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氮吹仪方框内为非糖物质

点击次数:1426  发布日期:2016-12-15  【打印此页
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图 ! "#葡糖异生的基本途径 氮吹仪方框内为非糖物质转变成可进行葡糖异生的物质;可进行葡糖异生的各种生糖氨基酸未标出 四、糖代谢的调节 ##下面叙述的有关糖代谢的调节主要是糖代谢在细胞内的调节,即细胞水平的调节,通过激素的作用对 糖代谢进行调节主要在本章第五节“血糖及其调节”中叙述。 ##(一)葡萄糖分解和葡糖异生的调节 ##胞质中葡萄糖分解途径中有三步不可逆反应,即己糖激酶(肝中为葡糖激酶)、果糖磷酸激酶 $和丙 酮酸激酶催化的反应。它们控制胞质中葡萄糖的分解过程,是三个调节点。此三步不可逆反应中,果糖磷 酸激酶 $催化效率最低,因此是该途径中的主要调节点。葡糖异生途径实际上是葡萄糖分解途径的逆反 应途径,该途径利用丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶、果糖 $,!二磷酸酶和葡糖 !磷酸酶催 化,使葡萄糖分解途径中的三步不可逆反应能逆向进行。此两条途径究竟以哪一条途径为主,主要以上述 两条途径中,催化不可逆反应酶


的活性而定。 第六章 !糖!代!谢#"! !!细胞内的一些物质可对上述两组催化不可逆反应的酶进行相反作用的调节,这些调节包括变构调节 ("##$%&’()* (’+,#"&)$-)和通过磷酸化或去磷酸化的化学修饰( *.’/)*"# /$0)1)*"&)$-)调节(详见“代谢调节” 章)。 ! ! 234、果糖 5,6二磷酸、 274和柠檬酸都是果糖磷酸激酶 8的变构效应剂。细胞内 234含量高时 (表示能量供应不足),激活果糖磷酸激酶 8,抑制果糖 8,6二磷酸酶,有利于葡萄糖分解途径;相反,当 细胞内 274和柠檬酸含量高时(表示能量供应和中间代谢物充足),抑制果糖磷酸激酶 8,有利于葡糖异 生途径。 !!在肝中,磷酸果糖激酶 5催化果糖 6磷酸生成果糖 5,6二磷酸。果糖 5,6二磷酸通过变构调 节激活果糖磷酸激酶 8,抑制果糖 8,6二磷酸酶的活性。果糖磷酸激酶 5同时具有果糖 5,6二磷酸 酶的活性,也能催化果糖 5,6二磷酸水解生成果糖 6磷酸,因此它是一种双功能酶。当葡萄糖供应 充足时(餐后),果糖 6磷酸浓度增高,通过变构调节激活果糖磷酸激酶 5的活性,抑制果糖 5,6二磷 酸酶的活性,果糖 5,6二磷酸浓度增高,激活果糖磷酸激酶 8,抑制果糖 8,6二磷酸酶的活


性,有利于 葡萄糖分解代谢。相反,当葡萄糖缺乏时(饥饿),胰高血糖素(+#,*"+$-)通过 *234蛋白激酶 2途径,使 此双功能酶磷酸化,抑制果糖磷酸激酶 5,激活果糖 5,6二磷酸酶,使果糖 5,6二磷酸浓度降低,抑制 果糖磷酸激酶 8的活性,激活果糖 8,6二磷酸酶,有利于葡糖异生作用。 !!当 274和丙氨酸含量高时抑制丙酮酸激酶,不利于葡萄糖分解途径,有利于葡糖异生途径;乙酰 9$2 激活丙酮酸羧化酶,也有利于葡糖异生途径。 2:4对丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶均起抑制 作用,抑制葡糖异生的进行。上述调节主要是变构调节,但肝中丙酮酸激酶还可通过 *234蛋白激酶途 径使之磷酸化或去磷酸化,进行化学修饰调节,去磷酸化的丙酮酸激酶有活性。 !!除了与葡糖异生途径进行相反作用的调节外,葡萄糖分解途径中,丙酮酸脱氢酶复合体主要受磷酸化 和去磷酸化共价修饰的调节。当它的丝氨酸残基被磷酸化后,酶活性减弱;去磷酸化后,酶活性增强。该 酶的催化产物乙酰 9$2、;2:<、274可激活催化丙酮酸脱氢酶复合体磷酸化的激酶,使丙酮酸脱氢酶复 合体磷酸化而活性减弱。线粒体内 9"5 =浓度增高可激活相应的磷酸酶,使丙酮酸脱氢酶复合体去磷酸化

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